科普系列记录到的 EEG 波形是怎样形成的第一次做 EEG 实验时显示器上的波形变化往往最让人兴奋。戴好脑电帽后研究者会先把电极与头皮的接触调到合适状态。在常见的湿电极实验中这一步经常被简称为“降阻抗”。随后被试闭眼放松枕部通道中常会出现更明显、更有节律的起伏。这类活动主要集中在8–13 Hz也就是我们常说的α 节律。不过原始 EEG 通常并不是一排整齐的正弦波。不同被试、不同通道的表现各不相同波形中还混合着其他脑活动和噪声。[1,2]EEG 电极离神经元那么远屏幕上的波形究竟是怎样形成的本文不讨论 α 节律为什么产生也不展开它为何会随睁眼、闭眼而变化。我们借这个熟悉的现象回答一个更底层的问题从神经元产生电信号到头皮电极记录出波形中间经历了什么一、一个神经元能产生怎样的电信号神经元之所以能够产生电信号起点在细胞膜。膜内外的离子浓度不同膜两侧也存在电位差。可以暂时把这种状态想成一块微型电池当特定离子通道开放时带电离子受到浓度差和电场的共同驱动跨过细胞膜形成跨膜电流。[3]这些电流并不会局限在细胞内部。离子跨越细胞膜形成跨膜电流后电流还需要经过细胞内液和细胞外液形成回路。由于神经元周围的细胞外液可以导电跨膜电流会使神经元周围不同位置的细胞外电位随时间发生变化。将微电极放在神经元附近就可以记录电极所在位置相对于参考位置的局部细胞外电位变化。[4]需要区分的是膜电位细胞膜内外的电位差细胞外电位细胞外空间中两个位置之间的电位差。后者是理解局部场电位和头皮 EEG 的重要起点。不过能在神经元附近被测到并不意味着单个神经元产生的信号也能直接出现在头皮 EEG 中。从细胞附近的微弱电位变化到头皮上可以辨认的波形中间还需要大量神经元共同参与。二、为什么需要大量神经元共同活动单个神经元产生的电位变化在靠近细胞时可以被记录到了头皮尺度它的贡献通常远弱于背景难以成为一条可以单独辨认的波形。常规头皮 EEG 反映的主要是神经元群体形成的宏观电位变化。[4,5]那么神经元的哪些活动更容易参与形成 EEG 呢神经元接收到其他细胞传来的信息时神经递质会使树突或胞体上的离子通道开放引起离子跨膜流动从而改变膜电位。这种相对局部、幅度可以逐渐变化的膜电位变化称为突触后电位。这里需要注意突触后电位与动作电位并不相同动作电位是一种短暂、快速的电位变化通常沿轴突传播突触后电位主要出现在树突和胞体持续时间相对更长来自多个突触的作用还可以在时间和空间上相互叠加。图 1突触后电位与动作电位的区别。突触后电位是树突和胞体上由突触输入引起的局部、渐变性电位变化可以在时间和空间上叠加当叠加结果达到阈值后轴突起始段产生全或无的动作电位并沿轴突传播。正因为与突触后活动有关的跨膜电流持续时间较长也更容易在大量神经元之间协同变化所以它们通常被认为是常规头皮 EEG 的重要来源。严格来说头皮电极并不是直接记录“突触后电位本身”而是记录这些跨膜电流在细胞外导电介质中形成的电位变化。[4]不过突触后活动持续时间较长并不意味着它自然就能在头皮上形成明显波形。单个神经元产生的细胞外电位仍然十分微弱只有大量神经元的电流贡献在合适的时间和空间关系下有效叠加才可能形成能够被头皮电极检测到的宏观电位变化。这有点像许多人一起划船如果大家在相近的时间、朝相近的方向用力力量容易叠加如果有人向前划、有人向后划最后的合力就会变小。皮层锥体神经元具有较长的树突同一局部区域内的排列方向往往相对一致。当大量这类神经元的跨膜电流在相近时间内变化时它们更容易形成较大的净电位场如果方向相反或时间分散部分贡献就会相互抵消。[4–6]因此头皮 EEG 的振幅并不是神经元数量的简单总和而是许多电流贡献经过方向和时间关系加权后的结果。图 2跨膜电流先在细胞周围建立细胞外电位多个神经元的贡献在时间和空间上叠加后可形成群体尺度的宏观电位场。图中只展示便于叠加的主线没有单独画出方向相反或时间分散时的部分抵消。三、大脑中的电位如何在头皮上被测到大量神经元形成的电位变化并不会原封不动地“跑到”头皮。脑、脑脊液、颅骨和头皮共同构成了一个复杂的容积导体。颅内电流源会在其中建立电位分布这个过程就叫容积传导。经过容积传导后原本较局部的神经活动到了头皮上常常会显得更分散、更平滑多个神经源的影响也可能混在一起。因此头皮某个电极记录到的波形并不等于它正下方某一小块脑区的“原样输出”。[7]可以想象在一块磨砂玻璃后面放了几盏灯。透过玻璃看到的光斑会变得模糊、扩散还可能彼此重叠。头部组织对电位空间分布的影响也有些类似一个相对局灶的神经源到了头皮上可能呈现为范围更广的电位图样多个神经源的图样还会混合在一起。[6–8]这就是为什么某个通道的波动最大并不代表信号只来自该电极正下方。比如 Cz 通道出现明显波形时我们不能直接把它解释成“只有 Cz 下方的脑区在活动”。电极位置是测量位置不是神经源位置。图 3颅内电流源在脑组织、脑脊液、颅骨和头皮构成的容积导体中建立头皮电位分布。右侧颜色图样表示空间扩展与混合不表示脑区与电极一一对应。四、EEG 怎样变成屏幕上的波形EEG 通道记录的不是一个位置的绝对电位而是两个采集输入之间的电位差。[8,9]这有点像描述一座山的高度相对于海平面和相对于山脚得到的数值并不相同。EEG 的“参考”就承担着类似的基准作用。参考电极本身也处在头部电位场中因此改变参考位置或者在分析时重新参考都会改变各通道的数值和波形表达。[8,9]在电位进入放大器之前它还要经过电极—皮肤界面。这个界面具有频率相关的阻抗和电化学特性界面阻抗较高或接触状态不稳定时可能增加噪声、漂移和运动伪迹。实际影响还取决于电极、皮肤、接触稳定性和放大器特性。因此实验中检查阻抗的目的是让界面保持适合当前系统的稳定接触而不是把电极下方的脑信号“调大”。[9–12]最后采集系统把微弱的模拟电位差放大并限制到合适的带宽再进行采样和模数转换。软件根据连续获得的数字采样点绘制出我们在屏幕上看到的 EEG 波形。[9]图 4测量输入和参考输入经各自的电极—皮肤界面进入差分测量再由采集系统完成放大、采样和数字化。正负号只表示本图采用“测量输入减参考输入”的符号约定参考输入不是绝对零点图中未画 ground/bias带宽限制和设备内部实现也未展开。从神经元到 EEG 波形完整链条是什么现在再回到开头的 α 节律。8–13 Hz描述的是宏观电位模式在一秒内大约重复变化 8–13 次并不意味着每个参与其中的神经元都整齐地每秒放电 8–13 次。[1,4]如果从屏幕上的曲线一路倒推这条链就清楚了神经元膜上的离子运动形成跨膜电流大量神经元的电流贡献在时间和空间上叠加头部组织通过容积传导塑造头皮电位分布电极系统测量两个输入之间的电位差采集系统将模拟电压转换成数字曲线。头皮 EEG 不是单个神经元放电的“直播”而是神经元群体、头部导电结构和测量系统共同塑造的结果。参考文献Kane N, Acharya J, Beniczky S, et al. A revised glossary of terms most commonly used by clinical electroencephalographers and updated proposal for the report format of the EEG findings. Revision 2017.Clinical Neurophysiology Practice. 2017;2:170–185. doi:10.1016/j.cnp.2017.07.002Hohaia W, Saurels BW, Johnston A, Yarrow K, Arnold DH. Occipital alpha-band brain waves when the eyes are closed are shaped by ongoing visual processes.Scientific Reports. 2022;12:1194. doi:10.1038/s41598-022-05289-6Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors. Electrical Signals of Nerve Cells. In:Neuroscience. 2nd ed. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2001. NCBI Bookshelf NBK11053Buzsáki G, Anastassiou CA, Koch C. The origin of extracellular fields and currents—EEG, ECoG, LFP and spikes.Nature Reviews Neuroscience. 2012;13(6):407–420. doi:10.1038/nrn3241Murakami S, Okada Y. Contributions of principal neocortical neurons to magnetoencephalography and electroencephalography signals.The Journal of Physiology. 2006;575(3):925–936. doi:10.1113/jphysiol.2006.105379Ahlfors SP, Han J, Lin FH, et al. Cancellation of EEG and MEG signals generated by extended and distributed sources.Human Brain Mapping. 2010;31(1):140–149. doi:10.1002/hbm.20851Vorwerk J, Cho JH, Rampp S, Hamer H, Knösche TR, Wolters CH. A guideline for head volume conductor modeling in EEG and MEG.NeuroImage. 2014;100:590–607. doi:10.1016/j.neuroimage.2014.06.040Srinivasan R, Nunez PL, Silberstein RB. Spatial filtering and neocortical dynamics: estimates of EEG coherence.IEEE Transactions on Biomedical Engineering. 1998;45(7):814–826. doi:10.1109/10.686789Keil A, Debener S, Gratton G, et al. Committee report: publication guidelines and recommendations for studies using electroencephalography and magnetoencephalography.Psychophysiology. 2014;51(1):1–21. doi:10.1111/psyp.12147Kappenman ES, Luck SJ. The effects of electrode impedance on data quality and statistical significance in ERP recordings.Psychophysiology. 2010;47(5):888–904. doi:10.1111/j.1469-8986.2010.01009.xPolachan K, Chatterjee B, Weigand S, Sen S. Human Body–Electrode Interfaces for Wide-Frequency Sensing and Communication: A Review.Nanomaterials. 2021;11(8):2152.(https://doi.org/10.3390/nano11082152)Giangrande A, Botter A, Piitulainen H, Cerone GL. Motion Artifacts in Dynamic EEG Recordings: Experimental Observations, Electrical Modelling, and Design Considerations.Sensors. 2024;24(19):6363. [doi:10.3390/s24196363]
科普系列记录到的 EEG 波形是怎样形成的第一次做 EEG 实验时显示器上的波形变化往往最让人兴奋。戴好脑电帽后研究者会先把电极与头皮的接触调到合适状态。在常见的湿电极实验中这一步经常被简称为“降阻抗”。随后被试闭眼放松枕部通道中常会出现更明显、更有节律的起伏。这类活动主要集中在8–13 Hz也就是我们常说的α 节律。不过原始 EEG 通常并不是一排整齐的正弦波。不同被试、不同通道的表现各不相同波形中还混合着其他脑活动和噪声。[1,2]EEG 电极离神经元那么远屏幕上的波形究竟是怎样形成的本文不讨论 α 节律为什么产生也不展开它为何会随睁眼、闭眼而变化。我们借这个熟悉的现象回答一个更底层的问题从神经元产生电信号到头皮电极记录出波形中间经历了什么一、一个神经元能产生怎样的电信号神经元之所以能够产生电信号起点在细胞膜。膜内外的离子浓度不同膜两侧也存在电位差。可以暂时把这种状态想成一块微型电池当特定离子通道开放时带电离子受到浓度差和电场的共同驱动跨过细胞膜形成跨膜电流。[3]这些电流并不会局限在细胞内部。离子跨越细胞膜形成跨膜电流后电流还需要经过细胞内液和细胞外液形成回路。由于神经元周围的细胞外液可以导电跨膜电流会使神经元周围不同位置的细胞外电位随时间发生变化。将微电极放在神经元附近就可以记录电极所在位置相对于参考位置的局部细胞外电位变化。[4]需要区分的是膜电位细胞膜内外的电位差细胞外电位细胞外空间中两个位置之间的电位差。后者是理解局部场电位和头皮 EEG 的重要起点。不过能在神经元附近被测到并不意味着单个神经元产生的信号也能直接出现在头皮 EEG 中。从细胞附近的微弱电位变化到头皮上可以辨认的波形中间还需要大量神经元共同参与。二、为什么需要大量神经元共同活动单个神经元产生的电位变化在靠近细胞时可以被记录到了头皮尺度它的贡献通常远弱于背景难以成为一条可以单独辨认的波形。常规头皮 EEG 反映的主要是神经元群体形成的宏观电位变化。[4,5]那么神经元的哪些活动更容易参与形成 EEG 呢神经元接收到其他细胞传来的信息时神经递质会使树突或胞体上的离子通道开放引起离子跨膜流动从而改变膜电位。这种相对局部、幅度可以逐渐变化的膜电位变化称为突触后电位。这里需要注意突触后电位与动作电位并不相同动作电位是一种短暂、快速的电位变化通常沿轴突传播突触后电位主要出现在树突和胞体持续时间相对更长来自多个突触的作用还可以在时间和空间上相互叠加。图 1突触后电位与动作电位的区别。突触后电位是树突和胞体上由突触输入引起的局部、渐变性电位变化可以在时间和空间上叠加当叠加结果达到阈值后轴突起始段产生全或无的动作电位并沿轴突传播。正因为与突触后活动有关的跨膜电流持续时间较长也更容易在大量神经元之间协同变化所以它们通常被认为是常规头皮 EEG 的重要来源。严格来说头皮电极并不是直接记录“突触后电位本身”而是记录这些跨膜电流在细胞外导电介质中形成的电位变化。[4]不过突触后活动持续时间较长并不意味着它自然就能在头皮上形成明显波形。单个神经元产生的细胞外电位仍然十分微弱只有大量神经元的电流贡献在合适的时间和空间关系下有效叠加才可能形成能够被头皮电极检测到的宏观电位变化。这有点像许多人一起划船如果大家在相近的时间、朝相近的方向用力力量容易叠加如果有人向前划、有人向后划最后的合力就会变小。皮层锥体神经元具有较长的树突同一局部区域内的排列方向往往相对一致。当大量这类神经元的跨膜电流在相近时间内变化时它们更容易形成较大的净电位场如果方向相反或时间分散部分贡献就会相互抵消。[4–6]因此头皮 EEG 的振幅并不是神经元数量的简单总和而是许多电流贡献经过方向和时间关系加权后的结果。图 2跨膜电流先在细胞周围建立细胞外电位多个神经元的贡献在时间和空间上叠加后可形成群体尺度的宏观电位场。图中只展示便于叠加的主线没有单独画出方向相反或时间分散时的部分抵消。三、大脑中的电位如何在头皮上被测到大量神经元形成的电位变化并不会原封不动地“跑到”头皮。脑、脑脊液、颅骨和头皮共同构成了一个复杂的容积导体。颅内电流源会在其中建立电位分布这个过程就叫容积传导。经过容积传导后原本较局部的神经活动到了头皮上常常会显得更分散、更平滑多个神经源的影响也可能混在一起。因此头皮某个电极记录到的波形并不等于它正下方某一小块脑区的“原样输出”。[7]可以想象在一块磨砂玻璃后面放了几盏灯。透过玻璃看到的光斑会变得模糊、扩散还可能彼此重叠。头部组织对电位空间分布的影响也有些类似一个相对局灶的神经源到了头皮上可能呈现为范围更广的电位图样多个神经源的图样还会混合在一起。[6–8]这就是为什么某个通道的波动最大并不代表信号只来自该电极正下方。比如 Cz 通道出现明显波形时我们不能直接把它解释成“只有 Cz 下方的脑区在活动”。电极位置是测量位置不是神经源位置。图 3颅内电流源在脑组织、脑脊液、颅骨和头皮构成的容积导体中建立头皮电位分布。右侧颜色图样表示空间扩展与混合不表示脑区与电极一一对应。四、EEG 怎样变成屏幕上的波形EEG 通道记录的不是一个位置的绝对电位而是两个采集输入之间的电位差。[8,9]这有点像描述一座山的高度相对于海平面和相对于山脚得到的数值并不相同。EEG 的“参考”就承担着类似的基准作用。参考电极本身也处在头部电位场中因此改变参考位置或者在分析时重新参考都会改变各通道的数值和波形表达。[8,9]在电位进入放大器之前它还要经过电极—皮肤界面。这个界面具有频率相关的阻抗和电化学特性界面阻抗较高或接触状态不稳定时可能增加噪声、漂移和运动伪迹。实际影响还取决于电极、皮肤、接触稳定性和放大器特性。因此实验中检查阻抗的目的是让界面保持适合当前系统的稳定接触而不是把电极下方的脑信号“调大”。[9–12]最后采集系统把微弱的模拟电位差放大并限制到合适的带宽再进行采样和模数转换。软件根据连续获得的数字采样点绘制出我们在屏幕上看到的 EEG 波形。[9]图 4测量输入和参考输入经各自的电极—皮肤界面进入差分测量再由采集系统完成放大、采样和数字化。正负号只表示本图采用“测量输入减参考输入”的符号约定参考输入不是绝对零点图中未画 ground/bias带宽限制和设备内部实现也未展开。从神经元到 EEG 波形完整链条是什么现在再回到开头的 α 节律。8–13 Hz描述的是宏观电位模式在一秒内大约重复变化 8–13 次并不意味着每个参与其中的神经元都整齐地每秒放电 8–13 次。[1,4]如果从屏幕上的曲线一路倒推这条链就清楚了神经元膜上的离子运动形成跨膜电流大量神经元的电流贡献在时间和空间上叠加头部组织通过容积传导塑造头皮电位分布电极系统测量两个输入之间的电位差采集系统将模拟电压转换成数字曲线。头皮 EEG 不是单个神经元放电的“直播”而是神经元群体、头部导电结构和测量系统共同塑造的结果。参考文献Kane N, Acharya J, Beniczky S, et al. A revised glossary of terms most commonly used by clinical electroencephalographers and updated proposal for the report format of the EEG findings. Revision 2017.Clinical Neurophysiology Practice. 2017;2:170–185. doi:10.1016/j.cnp.2017.07.002Hohaia W, Saurels BW, Johnston A, Yarrow K, Arnold DH. Occipital alpha-band brain waves when the eyes are closed are shaped by ongoing visual processes.Scientific Reports. 2022;12:1194. doi:10.1038/s41598-022-05289-6Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors. Electrical Signals of Nerve Cells. In:Neuroscience. 2nd ed. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2001. NCBI Bookshelf NBK11053Buzsáki G, Anastassiou CA, Koch C. The origin of extracellular fields and currents—EEG, ECoG, LFP and spikes.Nature Reviews Neuroscience. 2012;13(6):407–420. doi:10.1038/nrn3241Murakami S, Okada Y. Contributions of principal neocortical neurons to magnetoencephalography and electroencephalography signals.The Journal of Physiology. 2006;575(3):925–936. doi:10.1113/jphysiol.2006.105379Ahlfors SP, Han J, Lin FH, et al. Cancellation of EEG and MEG signals generated by extended and distributed sources.Human Brain Mapping. 2010;31(1):140–149. doi:10.1002/hbm.20851Vorwerk J, Cho JH, Rampp S, Hamer H, Knösche TR, Wolters CH. A guideline for head volume conductor modeling in EEG and MEG.NeuroImage. 2014;100:590–607. doi:10.1016/j.neuroimage.2014.06.040Srinivasan R, Nunez PL, Silberstein RB. Spatial filtering and neocortical dynamics: estimates of EEG coherence.IEEE Transactions on Biomedical Engineering. 1998;45(7):814–826. doi:10.1109/10.686789Keil A, Debener S, Gratton G, et al. Committee report: publication guidelines and recommendations for studies using electroencephalography and magnetoencephalography.Psychophysiology. 2014;51(1):1–21. doi:10.1111/psyp.12147Kappenman ES, Luck SJ. The effects of electrode impedance on data quality and statistical significance in ERP recordings.Psychophysiology. 2010;47(5):888–904. doi:10.1111/j.1469-8986.2010.01009.xPolachan K, Chatterjee B, Weigand S, Sen S. Human Body–Electrode Interfaces for Wide-Frequency Sensing and Communication: A Review.Nanomaterials. 2021;11(8):2152.(https://doi.org/10.3390/nano11082152)Giangrande A, Botter A, Piitulainen H, Cerone GL. Motion Artifacts in Dynamic EEG Recordings: Experimental Observations, Electrical Modelling, and Design Considerations.Sensors. 2024;24(19):6363. [doi:10.3390/s24196363]
